Die Untersuchungen fanden in der Gemeinde Schönenberg ZH statt (Abb. 1). Die Gemeinde liegt, basierend auf den Kriterien von Körner et al. (2017), am nördlichen Rand des Voralpengürtels (GMBA 2017). Sie befindet sich auf montaner Höhenstufe zwischen knapp 600 und rund 750 m ü. M. und umfasst eine Fläche von 1102 ha, wovon 76.5% landwirtschaftlich genutzt werden (Statistisches Amt Kanton Zürich, 2017). Von den Biodiversitätsförderflächen im Grünland entfielen 2015 46.8 ha auf Extensivwiesen, 34.8 ha auf Streueflächen und 6.0 ha auf Extensivweiden (ALN 2015).

Schönenberg ZH liegt in der „Glaziallandschaft zwischen Lorzentobel und Sihl mit Höhronenkette“, welche zu den Landschaften und Denkmälern von nationaler Bedeutung gehört (BLN Objekt Nr. 1307). Rund 280 ha der BLN-Fläche bilden Teil der Moorlandschaft von nationaler Bedeutung Hirzel (BAFU 2007).

Abb. 1. 

Landschaftsausschnitt Schönenberg ZH mit Streuefläche im Vordergrund (Foto: S. Schnetzler, 17.8.2016).

Die Heuschreckenfauna der Gemeinde Schönenberg ZH erfassten wir in 100 Untersuchungsflächen, unterteilt in 70 Biodiversitätsförderflächen (10 Extensivweiden, 30 Extensivwiesen und 30 Streueflächen) sowie in 30 konventionell genutzte Fettwiesen (Lage vgl. Abb. 10, Anhang 1). Die kleinere Stichprobenmenge der Extensivweiden ist auf die Seltenheit dieser Nutzungseinheit im Untersuchungsgebiet zurückzuführen. Als Grundlage diente ein interner Datenbankauszug aller Biodiversitätsförderflächen der Gemeinde Schönenberg ZH (ALN 2015).

Die Auswahl der Flächen erfolgte auf Basis eines nach SWISSGRID ausgerichteten Rasters (Rasterquadrat: 100 m × 100 m). Die Rasterkartierung gilt bei der Erfassung der Flora als internationaler Standard und lässt sich ohne weiteres auch auf einige Tiergruppen, wie z. B. Heuschrecken, übertragen (Kranebitter et al. 2007). Bei der Auswahl der Rasterquadrate wurde darauf geachtet, dass die Quadrate möglichst in der ganzen Gemeinde verteilt waren und die im Fokus stehende landwirtschaftliche Nutzungseinheit jeweils mindestens 20% des Rasterquadrats bedeckte. Die ungleiche Verteilung der Grünland-Biodiversitätsförderflächen in der Gemeinde erlaubte es nicht, unmittelbar benachbarte Rasterquadrate mit derselben Nutzungseinheit generell von der Untersuchung auszuschliessen, da ansonsten die Stichprobenzahl zu klein geworden wäre. Hingegen war es bei den Fettwiesen möglich, ausschliesslich nicht direkt aneinander grenzende Rasterquadrate zu berücksichtigen und damit die räumliche Unabhängigkeit der Stichproben zu gewährleisten.

In allen 100 Rasterquadraten erfolgte zwischen dem 7. August 2016 und dem 11. September 2016 je 1 Aufnahme der Heuschrecken. Während dieser Jahreszeit weisen die Imagines der meisten Heuschreckenarten die höchsten Abundanzen auf (Baur et al. 2006). Die Feldarbeiten fanden jeweils zwischen 10.00 Uhr und 18.30 Uhr, einer Lufttemperatur von mindestens 20 °C, einer Windstärke von maximal 3 Beaufort und vorwiegendem Sonnenschein statt (sensu Marti 2005). In den Rasterquadraten wurde jeweils nur die im Fokus stehende landwirtschaftliche Nutzungseinheit (Extensivweide, Extensivwiese, Fettwiese oder Streuefläche) auf ihre Heuschreckenfauna hin untersucht. Dabei wurden wellenförmige Transekte in gemütlichem Schritttempo abgeschritten und die Individuen der festgestellten Heuschreckenarten in einem Streifen von ca. 5 m Breite durch Sichten und/oder Verhören aufsummiert. Die Transekte wurden direkt im Feld kartographisch festgehalten und danach im Büro nachgemessen. Die durchschnittliche Transektlänge pro Kartierobjekt schwankte in Abhängigkeit der Objektfläche zwischen durchschnittlich 129 m bei Extensivwiesen und 250 m bei Fettwiesen. Um Randeffekte zu minimieren, fanden im Übergangsbereich zwischen den angrenzenden Nutzungseinheiten in einer Pufferzone von beidseits mindestens 5 m keine Zählungen statt. Bei Bestimmungsunsicherheiten wurden die Tiere mit einem Kescher eingefangen und die Arten in einem Betrachtungsdöschen mit Hilfe einer Lupe verifiziert. Die Bestimmungen erfolgten nach Baur et al. (2006).

Innerhalb der Streueflächen erfassten wir die Heuschrecken mittels Teiltransekten jeweils getrennt in den Biotoptypen Pfeifengraswiese (basenreiche Variante des Molinion; n=19), Hochstaudenflur (Filipendulion; n=21), Kalk-Kleinseggenried (Caricion davallianae; n=11), Grossseggenried (Magnocaricion; n=11) sowie, pflanzensoziologisch übergreifend, in Teilflächen mit vorherrschendem Schilfbewuchs (n=7). Die durchschnittliche Transektlänge pro Kartierobjekt schwankte zwischen durchschnittlich 57 m bei Kleinseggenrieden und 81 m bei Pfeifengraswiesen. Die Zuordnung erfolgte aufgrund von visuellen Merkmalen oder durch die Bestimmung bestimmter floristischer Charakterarten gemäss Delarze and Gonseth (2008). Um den Randeffekt möglichst gering zu halten, fanden im Übergangsbereich zwischen den angrenzenden Pflanzengesellschaften in einer Pufferzone von beidseits 2.5 m keine Zählungen statt.

Die Nomenklatur der Heuschrecken richtet sich nach dem taxonomischen Index der Fauna Europaea (de Jong et al. 2014).

a) Heuschreckenkartierung 2016

Für den Vergleich der Heuschreckendiversität zwischen den landwirtschaftlichen Nutzungseinheiten bzw. zwischen den Biotoptypen der Streueflächen verwendeten wir die Rarefaction-Methode. Diese erlaubt die Berechnung von Erwartungswerten bei unterschiedlichen Stichprobengrössen anhand von Rarefaction-Kurven (Smith and Smith 2009). Als Diversitätsmass verwendeten wir die Simpson-Diversität (reziproker Wert des Simpson-Index), eine Messgrösse, welche auch bei kleinen Stichproben aussagekräftige Resultate liefert (Magurran 2004). Mittels Bootstrapping wurden die 95%-Konfidenzintervalle ermittelt. Nutzungseinheiten bzw. Biotoptypen, zwischen denen kein signifikanter Unterschied besteht, sind in den entsprechenden Abbildungen und Tabellen mit einem gemeinsamen Buchstaben gekennzeichnet.

Für den Vergleich der Heuschreckendichten zwischen den verschiedenen landwirtschaftlichen Nutzungseinheiten wurde mangels Normalverteilung der Daten ein Kruskal-Wallis-Rangsummentest durchgeführt. Die Normalverteilung wurde mit dem Shapiro-Wilk-Test und die Homoskedastizität mit dem Bartlett-Test und dem Levene-Test überprüft. Um signifikante Unterschiede zwischen den einzelnen Flächentypen zu erkennen, erfolgte anschliessend an den Kruskal-Wallis-Rangsummentest eine Post-Hoc-Analyse. Die jeweiligen Flächentypen wurden dabei jeweils paarweise mit einem Dunn-Test verglichen. Um eine α -Fehlerkumulation zu vermeiden, wurde das Signifikanzniveau (α = 0.05) nach der Methode von Holm korrigiert. Flächentypen, zwischen denen gemäss der Post-hoc-Analyse kein signifikanter Unterschied besteht, sind in den Boxplots mit einem gemeinsamen Buchstaben gekennzeichnet.

Um auch graduelle Unterschiede zwischen den Heuschreckengemeinschaften feststellen zu können, führten wir eine ergänzende Gradientenanalyse durch. Die Korrespondenzanalyse (Correspondence analysis CA) gilt dabei als geeignetes Ordinationsverfahren zur Analyse unimodaler Verteilungen mit langen Gradienten (ter Braak and Šmilauer 2012). Die in einer vorgelagerten Detrended correspondence analysis (DCA) ermittelte maximale Gradientenlänge der ersten Ordinationsachse von 3.68 Standardabweichungen deutet auf eine solch unimodale Verteilung der Standortdaten hin. Die Eigenwerte bzw. die kumulierte erklärte Varianz der zugrundeliegenden Gradientenachsen dienten der Dateninterpretation, v.a. der Aussagerelevanz der ersten beiden dargestellten Diagrammachsen.

b) Entwicklungstendenzen der Heuschrecken seit 1990 in den Fettwiesen und Streueflächen

Während den Heuschrecken-Kartierungen 1990 und 2000 wurde der östliche Teil der Gemeinde Schönenberg ZH nicht kartiert (Lage vgl. Abb. 11 und Abb. 12, Anhang 1). Daher wurden aus unseren Erhebungen von 2016 nur jene Rasterquadrate berücksichtigt, welche sich innerhalb des Untersuchungsperimeters von 1990 und 2000 befinden (19 Fettwiesen und 27 Streueflächen).

Alle innerhalb des Kartierperimeters in Schönenberg vorhandenen Biotoptypen wurden durch die jeweiligen Kartierpersonen sowohl 1990 als auch 2000 auf einem Plan festgehalten. Die Abgrenzung der Biotoptypen erfolgte in die 5 Hauptkategorien Ackerland, Feuchtgebiet, Hochstaudenflur, Wiesland und Pionier-/Ruderalstandort, danach wiederum verfeinert in rund 30 Unterkategorien (z.B. Pfeifengraswiese innerhalb der Hauptkategorie Feuchtgebiet). Der ganze Kartierperimeter wurde sowohl 1990 als auch 2000 mittels schlangenförmiger Transekte je einmal pro Beobachtungsjahr auf seine Heuschreckenfauna hin untersucht (Peter 2001). Dabei fanden an Beobachtungspunkten, die in „zufälligen Abständen alle 10–50 Meter“ voneinander entfernt lagen, Abundanzschätzungen statt, welche dann dem entsprechenden Biotoptyp zugeordnet wurden. Folgende Dichteklassen kamen zur Anwendung (Radius 5 m): 1: 1–2 Individuen, 2: 3–9 Individuen, 3: 10+ Individuen. Die Beobachtungspunkte von 1990 und 2000 lagen nicht an denselben Stellen.

Wir errechneten die relative Häufigkeit jeder Heuschreckenart auf der Basis ihrer aufsummierten Dichteklassen separat für die Jahre 1990 und 2000 für die Nutzungseinheiten Fettwiese und Streuefläche. Für einen Vergleich der Extensivwiesen und -weiden war die Datengrundlage von 1990 und 2000 zu dünn. Die relativen Häufigkeiten von 1990 und 2000 wurden dann sowohl untereinander als auch mit denjenigen aus dem Jahr 2016 mit einem zweiseitigen Proportionentest (inkl. Kontinuitätskorrektur) auf signifikante Unterschiede geprüft. Da 2016 im Vergleich zu 1990 und 2000 eine verfeinerte Aufnahme der Heuschreckendichten erfolgte, die auf reinen Zähldaten basiert (Individuenzahl pro 100 Laufmeter Transektlänge), ist der Langzeitvergleich mit den relativen Häufigkeiten von 1990 und 2000 methodisch mit kleineren Unsicherheiten behaftet. Dies wurde jedoch bei der Dateninterpretation mitberücksichtigt.

Die statistischen Auswertungen erfolgten mit der Statistikumgebung R 3.3.3 (R Core Team 2016), die Berechnung der Rarefaction-Kurven und Konfidenzintervalle mit dem Package „iNEXT“ (Hsieh et al. 2016). Für die Gradientenanalyse verwendeten wir das Programm CANOCO 5.04 (ter Braak and Šmilauer 2012).

Während den Kartierungen 2016 stellten wir in den 100 Untersuchungsflächen 16 Heuschreckenarten mit total 3104 Individuen fest (Tab. 1). Gemäss Roter Liste der Schweizer Heuschrecken gelten Conocephalus fuscus (Fabricius, 1793), Pseudochorthippus montanus (Charpentier, 1825), Pteronemobius heydenii (Fischer, 1853) und Stethophyma grossum (Linnaeus, 1758) als verletzlich, Chrysochraon dispar (Germar, 1834) und Decticus verrucivorus (Linnaeus, 1758) als potenziell gefährdet (Monnerat et al. 2007). 781 von total 825 festgestellten Individuen der Heuschrecken der Roten Liste fanden sich in den Streueflächen (94.67%), 41 in den Extensivwiesen (4.97%) und 3 in den Extensivweiden (0.36%).

Die 1990 im Untersuchungsbiet noch in wenigen Einzelexemplaren nachgewiesen Arten Stenobothrus lineatus (Panzer, 1796) und Tettigonia cantans (Fuessli, 1775) konnten 2000 (Peter 2001) und 2016 nicht mehr beobachtet werden. S. lineatus war 1990 noch an drei Standorten und T. cantans an einem Standort mit je einem Exemplar vorhanden. Bei unseren Erhebungen konnte 2016 mit Chorthippus albomarginatus (De Geer, 1773) eine zusätzliche Art im Gebiet gefunden werden. Sie war vorwiegend in Fettwiesen präsent. Zudem konnte mit Pteronemobius heydenii 2016 eine weitere zusätzliche Art in zwei Streueflächen knapp ausserhalb des Untersuchungsperimeters von 1990/2000 nachgewiesen werden.

Die Streueflächen wiesen eine signifikant höhere Heuschreckendiversität auf als die Fettwiesen, Extensivwiesen und Extensivweiden (Rarefaction Simpson-Diversität, P < 0.05) (Abb. 2 und Tab. 2). Obschon Extensivwiesen tendenziell eine höhere Diversität zeigten als die Extensivweiden, ergaben sich zwischen diesen Nutzungseinheiten keine signifikanten Unterschiede. Hingegen zeigten beide Typen signifikant höhere Diversitätswerte als die Fettwiesen (Rarefaction Simpson-Diversität, P < 0.05).

Abb. 2. 

Simpson-Diversität der Heuschrecken in den landwirtschaftlichen Nutzungseinheiten Schönenbergs ZH. Intrapolierte und extrapolierte Rarefaction-Kurven mit 95%-Konfidenzintervallen.

Ein vergleichbares Signifikanzmuster ergab sich bei den beobachteten durchschnittlichen Heuschreckendichten, umgerechnet auf die Anzahl Individuen pro 100 Laufmeter (Abb. 3). Gesamthaft betrachtet unterschieden sich die landwirtschaftlichen Nutzungseinheiten signifikant voneinander (Kruskal-Wallis-Rangsummentest, Chi² = 67.38, Df = 3, P < 0.001). Bei paarweisen Vergleichen liessen Streueflächen signifikant höhere Dichten erkennen als die Fettwiesen, Extensivwiesen und Extensivweiden (Dunn-Test, P < 0.001, P = 0.003 bzw. P = 0.003). Zwischen den Extensivwiesen und Extensivweiden manifestierten sich keine signifikanten Unterschiede (Dunn-Test, P = 0.365), hingegen zeigten beide Typen signifikant höhere Heuschreckendichten als die Fettwiesen (Dunn-Test, P < 0.001 bzw. P = 0.028).

Abb. 3. 

Heuschreckendichten in den landwirtschaftlichen Nutzungseinheiten Schönenbergs ZH. Kruskal-Wallis-Rangsummentest (Chi² = 67.38, Df = 3, P < 0.001). Nutzungseinheiten ohne signifikante Unterschiede (P > 0.05), basierend auf paarweisen Post-hoc-Analysen, weisen einen gemeinsamen Buchstaben auf. Median mit fetter Linie dargestellt. Boxplots repräsentieren den Interquartilsabstand, Whiskers die Bandbreite der Daten exkl. Ausreisser (kleine Kreise).

In den verschiedenen landwirtschaftlichen Nutzungseinheiten wurden in Bezug auf die Artenzusammensetzung und die Individuenzahlen der Heuschrecken graduelle Unterschiede festgestellt. Aus einer Korrespondenzanalyse (Correspondence analysis) geht deutlich hervor, dass die Streueflächen eine eigenständige Heuschreckenfauna aufwiesen (Abb. 4). Es wird aber auch ersichtlich, dass die erfassten Extensivweiden kaum einen Beitrag zur lokalen Diversität der Heuschrecken leisteten, da v.a. Extensivwiesen, zum Teil aber auch Fettwiesen eine sehr ähnliche Zusammensetzung aufwiesen. Dies könnte jedoch mit dem geringeren Stichprobenumfang der Extensivweiden zusammenhängen.

Abb. 4. 

Gradientenanalyse der Heuschreckenfauna in den landwirtschaftlichen Nutzungseinheiten Schönenbergs ZH. Korrespondenzanalyse (Correspondence analysis CA) mit Darstellung der ersten beiden Achsen mit der grössten Aussagekraft. Erklärte Varianz der Achse 1: 32.0%, der Achse 2: 12.7%.

5 Heuschreckenarten hatten ihre maximalen Dichten in den Hochstaudenfluren, darunter die Rote Liste-Arten Chrysochraon dispar und Conocephalus fuscus (Tab. 3). 4 Arten bevorzugten Kleinseggenriede, darunter die Rote Liste-Arten Pseudochorthippus montanus und Pteronemobius heydenii, 3 Arten die Pfeifengraswiesen, darunter die Rote Liste-Art Decticus verrucivorus und 2 Arten die Grossseggenriede, darunter die Rote Liste-Art Stethophyma grossum.

Die Hochstaudenfluren und Pfeifengraswiesen zeichneten sich durch eine signifikant höhere Heuschreckendiversität aus als die Grossseggenriede, Kleinseggenriede und verschilften Flächen. Die Gross- und Kleinseggenriede hatten wiederum eine höhere Heuschreckendiversität als die verschilften Flächen (Rarefaction Simpson-Diversität, P < 0.05) (Abb. 5 und Tab. 4).

Abb. 5. 

Simpson-Diversität der Heuschrecken in den Streueflächen Schönenbergs ZH. Intrapolierte und extrapolierte Rarefaction-Kurven mit 95%-Konfidenzintervallen.

Die beobachteten durchschnittlichen Heuschreckendichten in den Biotoptypen der Streueflächen unterschieden sich, umgerechnet auf die Anzahl Individuen pro 100 Laufmeter, signifikant voneinander (Kruskal-Wallis-Rangsummentest, Chi² = 18.84, Df = 4, P < 0.001) (Abb. 6). Die Hochstaudenfluren und Pfeifengraswiesen hatten dabei signifikant höhere Dichten als die Grossseggenriede (Dunn-Test, P = 0.001 bzw. P = 0.024). Zwischen den anderen Biotoptypen waren hingegen keine signifikanten Unterschiede vorhanden.

Abb. 6. 

Heuschreckendichten in den Streueflächen Schönenbergs ZH. Kruskal-Wallis-Rangsummentest (Chi² = 18.84, Df = 4, P < 0.001). Biotoptypen ohne signifikante Unterschiede (P > 0.05), basierend auf paarweisen Post-hoc-Analysen, weisen einen gemeinsamen Buchstaben auf. Median mit fetter Linie dargestellt. Boxplots repräsentieren den Interquartilsabstand, Whiskers die Bandbreite der Daten exkl. Ausreisser (kleine Kreise).

a) Fettwiesen

Die Simpson-Diversität der Heuschrecken in den Fettwiesen Schönenbergs ZH unterschied sich zwischen den Untersuchungsjahren 1990 (4.52 ± 1.01), 2000 (3.79 ± 0.94) und 2016 (4.06 ± 0.56) nicht signifikant voneinander (Rarefaction Simpson-Diversität, P > 0.05, n=19).

Auf Artebene ergaben sich jedoch zum Teil signifikante Verschiebungen. In den Fettwiesen dominierten 1990, in absteigender Reihenfolge, die Heuschreckenarten Pseudochorthippus parallelus (Zetterstedt, 1821), Chorthippus dorsatus (Zetterstedt, 1821), Chorthippus biguttulus (Linnaeus, 1758) und Roeseliana roeselii (Hagenbach, 1822) (Abb. 7). 2000 zeigte erneut P. parallelus die höchste relative Häufigkeit, diesmal gefolgt von Ch. biguttulus, Ch. dorsatus und R. roeselii. 2016 war P. parallelus am häufigsten, gefolgt von Ch. biguttulus, R. roeselii sowie der 2016 erstmals aufgetretenen Art Chorthippus albomarginatus. Die Bestände von Ch. dorsatus setzten den negativen Trend, der schon zwischen 1990 und 2000 festzustellen war, fort und gingen 2016 so markant zurück, dass die relative Häufigkeit dieser Art in den Fettwiesen im Vergleich zu 1990 um mehr als das Zehnfache tiefer lag (Proportionentest 1990/2016, Chi² = 41.0, Df = 1, P < 0.001). Dafür verdoppelten sich die relativen Häufigkeiten von Ch. biguttulus in den Fettwiesen seit 1990 beinahe (Proportionentest 1990/2016, Chi² = 7.32, Df = 1, P = 0.007). Die relative Häufigkeit von P. parallelus schwankte im ganzen Zeitraum nur wenig und verharrte bei rund 60%. R. roeselii war ebenfalls ohne signifikanten Trend. Die relative Häufigkeit dieser Art bewegte sich im Bereich von ca. 6–8% (Abb. 7).

Abb. 7. 

Entwicklung der relativen Häufigkeiten ausgewählter Fettwiesen-Heuschreckenarten in den Untersuchungsjahren 1990, 2000 und 2016 in Schönenberg ZH. Paarweise Proportionentests. Untersuchungsjahre ohne signifikante Unterschiede der relativen Häufigkeiten (P > 0.05) weisen innerhalb derselben Art einen gemeinsamen Buchstaben auf.

b) Streueflächen

Die Heuschreckendiversität der Streueflächen erwies sich 2016 (9.66 ± 0.69) im Vergleich zu 1990 (7.70 ± 0.65) als signifikant höher (Rarefaction Simpson-Diversität, P < 0.05, n=27). Die festgestellten Differenzen zwischen 1990 und 2000 (8.55 ± 0.64) bzw. 2000 und 2016 erwiesen sich als nicht signifikant (Abb. 8).

Auf Artebene fanden beträchtliche Verschiebungen der relativen Häufigkeiten statt. Unter den in Abb. 9 dargestellten Arten zeigten nur Pseudochorthippus montanus, die dominierende Art in den Streueflächen, und Stethophyma grossum keine signifikanten Veränderungen zwischen 1990 und 2016. Signifikante Zunahmen ihrer relativen Häufigkeiten manifestierten Chrysochraon dispar, Decticus verrucivorus und Mecostethus parapleurus, wobei letztere Art nur 2016 in den kartierten Flächen präsent war. Ch. dispar zeigte eine kontinuierlich starke Zunahme seit 1990 (Proportionentest 1990/2016, Chi² = 59.17, Df = 1, P < 0.001), bei D. verrucivorus fand der Anstieg zwischen 1990 und 2000 statt und verharrte 2016 auf ungefähr demselben Niveau (Proportionentest 1990/2016, Chi² = 20.26, Df = 1, P < 0.001). Die relativen Häufigkeiten von Chorthippus dorsatus und Conocephalus fuscus nahmen hingegen massiv ab. Bei Ch. dorsatus fand der Rückgang vor allem zwischen 1990 und 2000 statt und setzte sich 2016 nur noch bedingt fort (Proportionentest 1990/2016, Chi² = 34.01, Df = 1, P < 0.001). Bei C. fuscus beschleunigte sich der Rückgang, der schon zwischen 1990 und 2000 festzustellen war (Proportionentest 1990/2016, Chi² = 74.08, Df = 1, P < 0.001).

Abb. 8. 

Simpson-Diversität der Heuschrecken in den Streueflächen Schönenbergs ZH in den Jahren 1990, 2000 und 2016. Intrapolierte Rarefaction-Kurven mit 95%-Konfidenzintervallen.

Abb. 9. 

Entwicklung der relativen Häufigkeiten ausgewählter Streueflächen-Heuschreckenarten in den Untersuchungsjahren 1990, 2000 und 2016 in Schönenberg ZH. Paarweise Proportionentests. Untersuchungsjahre ohne signifikante Unterschiede der relativen Häufigkeiten (P > 0.05) weisen innerhalb derselben Art einen gemeinsamen Buchstaben auf.

Die beobachtete bzw. die mittels Rarefaction abgeschätzte Heuschreckendiversität war in den Streueflächen Schönenbergs ZH signifikant höher als in den Fettwiesen, den Extensivwiesen und den Extensivweiden. Ein vergleichbares Signifikanzmuster zeigte sich auch bei den Individuendichten. Dies korrespondiert mit den Aussagen von Swengel (2001), wonach in Wiesen mit einer hohen Schnittfrequenz generell weniger Insekten zu erwarten sind. Zufuhr von Dünger erwies sich in einer Studie von Chisté et al. (2016) in Deutschland als die Hauptursache für den Rückgang vieler Heuschreckenarten, gefolgt von kürzeren Mähintervallen und der Zunahme der Beweidungsintensität.

Obschon unter den Extensivwiesen Schönenbergs ZH auch Flächen mit etwas feuchterer Ausprägung miteinbezogen wurden, unterschieden sich deren Heuschreckengemeinschaften gesamthaft betrachtet dennoch deutlich von denjenigen der Streueflächen. Nur zu Extensivwiesen, welche direkt an Streueflächen grenzen, ergaben sich gewisse Ähnlichkeiten, was auf die Funde von einigen typischen Feuchtgebietsarten wie Pseudochorthippus montanus, Decticus verrucivorus und Chrysochraon dispar zurückzuführen ist. Diese Funde belegen, dass extensiv bewirtschaftetes Grünland in unmittelbarer Umgebung von Streueflächen von einigen Feuchtgebietsarten als Erweiterung ihres Hauptlebensraums genutzt werden kann.

Eine Korrespondenzanalyse veranschaulicht, dass sich Streueflächen und Extensivwiesen als Biodiversitätsförderflächen gegenseitig ergänzen und auf lokaler Ebene die Beta-Diversität der Heuschrecken in der voralpinen Kulturlandschaft zu erhöhen vermögen. Die Extensivweiden hingegen tragen in unserem Fall weit weniger zur Beta-Diversität bei, da ihre Heuschreckengemeinschaften hauptsächlich mit denjenigen von Extensivwiesen und, in einzelnen Fällen, auch von Fettwiesen vergleichbar sind. Die geringe Differenzierung könnte aber auch mit dem kleineren Stichprobenumfang bei den Extensivweiden zusammenhängen. In sieben der zehn untersuchten Extensivweiden stellten wir Ähnlichkeiten zu den Artenspektren bzw. den Häufigkeitsverteilungen von Extensivwiesen fest. In drei Fällen ergaben sich eher Ähnlichkeiten zu Fettwiesen.

Fettwiesen unterschieden sich von den Biodiversitätsförderflächen auf Artebene primär durch die Eudominanz von Pseudochorthippus parallelus und, in einzelnen Teilflächen, die relativ hohe Abundanz von Chorthippus albomarginatus. Extensivwiesen und Extensivweiden zeichneten sich durch hohe Dichten von Gomphocerippus rufus (Linnaeus, 1758) aus, einer Art, die als Imago 20–40 cm hohe Vegetation bevorzugt und während der Embryogenese auf halbtrockene, warme Böden angewiesen ist (Detzel 1998). G. rufus fehlte in den Fettwiesen und Streueflächen vollständig und kann deshalb in Schönenberg ZH als Charakterart für Extensivwiesen und Extensivweiden bezeichnet werden.

Die Feuchtigkeitsgradienten in den Streueflächen Schönenbergs ZH reichten von mässig feucht in einzelnen Hochstaudenfluren bis hin zu stark vernässt in den meisten Grossseggenrieden. Die Vegetationshöhe schwankte bei den Kartierungen im August/September 2016 zwischen durchschnittlich ca. 10–30 cm in intakten Kleinseggenrieden bis hin zu mehr als 2 m in verschilften Flächen.

Die grosse Heuschreckendiversität in den Pfeifengraswiesen hängt vermutlich mit der abwechslungsreichen Vegetationsstruktur und den kleinräumig variierenden Feuchtigkeitsverhältnissen zusammen. Bis zu 1 m hohe Horste des Pfeifengrases (Molinia caerulea) wechseln sich mit niedrigwüchsigen Pflanzenarten ab und bilden so ein heterogenes Mosaik (Delarze and Gonseth 2008). Diese Verhältnisse erlauben es auch einigen Generalisten unter den Heuschrecken, Pfeifengraswiesen zu besiedeln, die stark vernässte Bereiche meiden, z.B. Omocestus viridulus (Linnaeus, 1758).

Die ähnlichsten Heuschreckengemeinschaften wiesen Kleinseggenriede und Pfeifengraswiesen auf, auch wenn die leicht feuchteren Verhältnisse und die durch Sauergräser geprägte Vegetation der Kleinseggenriede (Delarze and Gonseth 2008) zu den graduellen Unterschieden in der Artenzusammensetzung und bei den artspezifischen Individuendichten beigetragen haben dürften. Die potenziell gefährdete Art Pseudochorthippus montanus stellte sich als Charakterart der Kleinseggenriede und Pfeifengraswiesen heraus. Gemäss Baur et al. (2006) besiedelt sie primär feuchte bis nasse Standorte. Ähnliche Lebensraumpräferenzen weist die auch potenziell gefährdete Art Decticus verrucivorus auf, welche in den Kleinseggenrieden und Pfeifengraswiesen ebenfalls ihre höchsten Dichten erreichte. D. verrucivorus benötigt für die Embryogenese viel Bodenfeuchtigkeit und vergleichsweise hohe Temperaturen (Detzel 1998), weshalb auch zu erklären ist, dass die Art bei uns nur vereinzelt in Flächen mit hoher Vegetation auftrat.

Als Charakterart der Grossseggenriede entpuppte sich Stethophyma grossum. Sie ist ausgesprochen hygrophil und benötigt besonders für die Eientwicklung viel Feuchtigkeit (Heydenreich 1999). Der Erhalt von Grossseggenrieden ist für den Fortbestand dieser gemäss Roter Liste verletzlichen Art von zentraler Bedeutung.

Flachmoore, die an intensiv genutztes Kulturland grenzen, wiesen oft nährstoffreichere Randzonen mit Hochstaudenfluren auf. Die häufig als Spierstaudenfluren ausgeprägten Säume werden in der Vegetationsökologie und im Naturschutz teilweise als Beeinträchtigung empfunden, weil sie die moortypischen Kleinseggenriede und ihre spezialisierte Flora verdrängen können (Bollens et al. 2001). Wie unsere Untersuchung zeigt, kann aber gerade solchen Hochstaudenfluren eine grosse faunistische Bedeutung zukommen, selbst für Vertreter der Roten Liste, wie den potenziell gefährdeten Arten Chrysochraon dispar und Conocephalus fuscus. Chrysochraon dispar ist leicht hygrophil (Klaiber et al. 2017) und bevorzugt hohe Vegetation, kann aber gemäss Baur et al. (2016) und eigenen Beobachtungen ausnahmsweise auch in langgrasiger Trockenvegetation auftreten. In Schönenberg ZH war Ch. dispar fast ausschliesslich in Hochstaudenfluren und verschilften Streueflächen anzutreffen. Strikt an vertikale Vegetationsstrukturen gebunden ist Conocephalus fuscus, eine Art, die sowohl in Feuchtgebieten als auch in anderen langgrasigen Wiesen mit ausreichender Feuchtigkeit und einer Vegetationshöhe von ca. 30–60 cm anzutreffen ist (Baur et al. 2006). Ihr Auftreten konzentrierte sich in unserem Projekt auf Hochstaudenfluren und, in geringerem Ausmass, auf Grossseggenriede.

Die durchschnittliche Heuschreckendiversität der Fettwiesen Schönenbergs ZH hat sich seit 1990 nicht signifikant verändert. Es ergaben sich jedoch zum Teil beträchtliche Verschiebungen in den relativen Häufigkeiten einzelner Arten, besonders augenfällig beim Artenpaar Chorthippus biguttulus und Chorthippus dorsatus. Die kontinuierliche Zunahme von Ch. biguttulus und der markante Rückgang von Ch. dorsatus zwischen 1990 und 2016 könnten auf trockenere Verhältnisse in den Fettwiesen hindeuten. Ch. biguttulus gilt als Art, welche trocken-warme Bedingungen bevorzugt und stark gedüngte Wiesen mit dichter Vegetation meidet, während Ch. dorsatus auf der Alpennordseite meist auf eine gewisse Feuchtigkeit und auf eher langgrasige Vegetation angewiesen ist (Baur et al. 2006). Bei den Datenerhebungen im August und September 2016 herrschten hohe Temperaturen und Trockenheit vor. Die Vermutung, dass der Rückgang von Ch. dorsatus in den Fettwiesen auch dadurch bedingt sein könnte, dass 1990 mehr Fettwiesen kartiert wurden, welche näher bei Riedflächen lagen und somit eine Einwanderung in die Randzonen von Fettwiesen hätten begünstigen können, konnte nicht bestätigt werden. Die Minimaldistanzen zwischen den berücksichtigten Fettwiesen und Streueflächen unterschieden sich zwischen den Untersuchungsjahren 1990, 2000 und 2016 nicht signifikant voneinander (Kruskal-Wallis-Rangsummentest, Chi² = 3.00, Df = 2, P = 0.223).

Die 1990 vereinzelt nachgewiesen Arten Stenobothrus lineatus und Tettigonia cantans wurden sowohl in den Erhebungen von 2000 als auch in unserer Untersuchung nicht mehr festgestellt. Ob sie tatsächlich aus dem Untersuchungsperimeter verschwunden sind, müsste mit einer gezielten Nachsuche an den Fundorten von 1990 überprüft werden.

Von Chorthippus albomarginatus liegen aus den Kartierjahren 1990 und 2000 keine Beobachtungen vor. 2016 gehörte die eher anspruchslose und auch häufig in frisch geschnitten Wiesen auftretende Art (Keller et al. 2013b) zu den häufigeren Heuschrecken in den Fettwiesen Schönenbergs ZH. Im östlichen Schweizer Mittelland sind seit Mitte der Neunzigerjahre, vor allem aber seit der Jahrtausendwende, eine Vielzahl neuer Vorkommen bekannt geworden, was auf eine rezente Arealerweiterung hindeutet (CSCF 2017). Schönenberg ZH gehört dabei zu den am östlichsten liegenden aktuellen Vorposten von Ch. albomarginatus im Voralpenraum.

Die durchschnittliche Heuschreckendiversität der Streueflächen Schönenbergs ZH war 2016 signifikant höher als 1990 bzw. 2000. Dies ist primär auf das erstmalige Auftreten von Ch. albomarginatus, M. parapleurus und P. heydenii sowie auf die allgemein homogenere Artenverteilung im Kartierjahr 2016 zurückzuführen. Von Pteronemobius heydenii wurden 2016 insgesamt 6 rufende Individuen in zwei Streueflächen im östlichen Teil Schönenbergs ZH knapp ausserhalb des Untersuchungsperimeters von 1990 und 2000 vorgefunden. Noch Mitte der 1990er-Jahre war die Art im Kanton Zürich nur an wenigen Standorten präsent. Inzwischen besiedelt P. heydenii eine Vielzahl von Feuchtgebieten, so auch rund um den Zürichsee (CSCF 2017). Nebst hohen Anforderungen an die Feuchtigkeit weist die Art auch ein grosses Wärmebedürfnis auf (Detzel 1998). Wie andere thermophile Arten, die aufgrund des Klimawandels ihr Verbreitungsareal erweitern (Vittoz et al. 2013), könnte auch die Ausbreitung von P. heydenii zumindest teilweise auf wärmere Temperaturen zurückzuführen sein.

Die rückläufige Entwicklung von C. fuscus und Ch. dorsatus und die gleichzeitige Zunahme von Ch. dispar in den Streueflächen lässt sich nicht abschliessend erklären. Die Bestandessituation von C. fuscus und Ch. dorsatus in der Schweiz wird von Heuschrecken-Experten als eher stabil oder sogar als leicht zunehmend eingeschätzt (u.a. pers. Mitt. Florin Rutschmann und Christian Roesti vom 12.6.2018). Möglicherweise hatten die extreme Sommertrockenheit und die sehr hohen Temperaturen in der zweiten August- und ersten Septemberhälfte 2016 (MeteoSchweiz 2016) eine dezimierende Wirkung auf die genannten Arten, v.a. auf die dünnhäutigere und leichter dehydrierende Langfühlerschrecke C. fuscus. Es könnte sich aber zumindest teilweise auch um natürliche Bestandesfluktuationen oder, im Falle der nur sehr leise rufenden Art C. fuscus, um einen gewissen Bearbeitereffekt handeln.

Unsere Erfassungsmethoden unterschieden sich vom methodischen Vorgehen der Untersuchungsjahre 1990 und 2000, was bei den Resultaten zur Entwicklung der relativen Häufigkeiten mitberücksichtigt werden muss. Es ist davon auszugehen, dass die aufsummierten Dichteklassen von 1990 und 2000 die tatsächlichen relativen Häufigkeiten der Arten von damals nur ungefähr wiedergeben. Trotz dieser Unschärfe gehen wir davon aus, dass das verwendete Datenmaterial für die Feststellung von offensichtlichen Trends ausreicht. Dies insbesondere auch darum, weil die meisten dieser Trends eine Fortführung der bereits zwischen 1990 und 2000 festgestellten Tendenzen darstellen und statistisch signifikant bzw. hochsignifikant sind, so z.B. die kontinuierlichen Abnahmen der relativen Häufigkeiten von Ch. dorsatus und C. fuscus einerseits sowie die kontinuierlichen Zunahmen von Ch. dispar und Ch. biguttulus andererseits.

Die Vegetationsstruktur, die kleinräumige Vielfalt der Habitattypen sowie das Mikroklima sind für das Vorkommen vieler Heuschreckenarten ausschlaggebend (Essl and Dirnböck 2012, Guido and Gianelle 2001). Ebenfalls eine zentrale Bedeutung kommt einem intakten Lebensraumverbund zu, weil zwischen nahe liegenden Vorkommen ein stärkerer genetischer Austausch stattfindet. Bei Stethophyma grossum, einer Art mit mittlerem Ausbreitungspotenzial (Reinhardt et al. 2005), zeigte sich beispielsweise, dass die Lebensräume nur dann als vernetzt betrachtet werden können, wenn sie in einem Umkreis von ungefähr 3 km liegen (Keller et al. 2013a). Bei Arten mit geringem Ausbreitungspotenzial, wie etwa bei Pteronemobius heydenii und Decticus verrucivorus (Reinhardt et al. 2005), sind diese Distanzen wesentlich kleiner, bei den Männchen von D. verrucivorus nur ungefähr 40 m (Hjermann and Ims 1996). Besonders für wenig mobile Arten ist deshalb ein möglichst dichter Lebensraumverbund aus extensiv genutzten Grünlandflächen überlebenswichtig. Bei den Streueflächen Schönenbergs ZH ist dieses Verbundsystem im nördlichen und z.T. westlichen Teil bedeutend dichter als im östlichsten und südlichsten Teil. Zusammen mit den zahlreichen Flachmooren der benachbarten Gemeinden Hirzel (seit 1.1.2018 Teil der Gemeinde Horgen) und Wädenswil besteht ein dichtes Geflecht an Streueflächen, welches auch auf überkommunaler Ebene den Individuenaustausch wenig mobiler Heuschreckenarten zumindest teilweise erlauben dürfte. Bei den eher trockenen Extensivwiesen und Extensivweiden ist das Verbundsystem hingegen viel lückiger.

Die alleinige Ausscheidung und gesetzeskonforme Bewirtschaftung von Biodiversitätsförderflächen, wie beispielsweise Streueflächen, Extensivwiesen und Extensivweiden, reichen für den Schutz und die Förderung von Heuschrecken oftmals nicht aus (Kampmann et al. 2008). Zwar sind gemäss Direktzahlungsverordnung des Bundes zum Beispiel der Verzicht auf Düngerzufuhr und der jeweils früheste Schnitttermin vorgegeben (Schweizer Bundesrat 2013), es gibt jedoch auf Bundesebene keine verbindlichen Bestimmungen über zeitlich gestaffelten Schnitt bzw. das Belassen von Altgrasinseln. Grossflächig homogen genutztes Grünland weist eine kleinere Mikrohabitat-Heterogenität auf, was sich Taxa-übergreifend negativ auf die Artenvielfalt auswirkt, wie Stein et al. (2014) in einer Metastudie darlegten. Habitatheterogenität in der Kulturlandschaft kann die Artenvielfalt der Heuschrecken erhöhen, unabhängig von Arealgrösse und Mobilität der einzelnen Arten (Marini et al. 2010). Synchrone und grossflächige Mahd von Grünland verkleinern Populationsgrössen und Artenvielfalt von Arthropoden durch direkte Mortalität während der Mahd bzw. der Schnittgutentfernung sowie durch plötzliche Degradation der Lebensräume (Cizek et al. 2012). Die meisten Heuschreckenarten legen ihre Eier in den Boden ab, es gibt aber auch Arten, bei welchen die Eiablage oberirdisch in Pflanzenteile erfolgt. Dies gilt beispielsweise für die in unserer Untersuchung festgestellten, fast ausschliesslich in Streueflächen vorgefundenen Arten Chrysochraon dispar, bei der die Eiablage in gekammerte oder markhaltige Pflanzenstängel erfolgt, oder Conocephalus fuscus, welche die Eier in Blattscheiden oder Pflanzenstängel ablegt (Baur et al. 2006). Bei flächiger und gleichzeitiger Mahd von Streueflächen im Herbst werden die Eier dieser Arten vernichtet. Im Kanton Zürich wird diesem Umstand Rechnung getragen, indem in den Kern- und Regenerationszonen aller überkommunalen Naturschutzgebiete seit 2002 die Vorgabe gilt, in der Regel 5–10% der Fläche als Nutzungsbrache/Rückzugsstreifen stehen zu lassen, um von ergänzenden Bonuszahlungen des Kantons zu profitieren (ALN 2014). In Schönenberg ZH trifft dies auf die meisten Streueflächen zu. Solche Altgrasinseln ermöglichen nicht nur eine ungestörte Ei- und Embryonalentwicklung, sondern bieten vielen Heuschrecken während und/oder nach der Mahd Ersatzlebensräume und Versteckmöglichkeiten und wirken sich generell positiv aus auf Artenzahlen und Dichten von Heuschrecken (Buri et al. 2013, Humbert et al. 2012, Müller and Bosshard 2010). Zudem ist im Kanton Zürich bei der Mahd der Naturschutzzonen I und der Regenerationszonen die Verwendung von Sensen oder Messerbalken obligatorisch und die Verwendung jeglicher Rotationsmähgeräte untersagt (ALN 2014). Diese Empfehlung zur schonenden Mahd gilt seit 2008 und ist seit 2014 obligatorisch, damit Bonuszahlungen des Kantons entrichtet werden (pers. Mitt. Martin Graf, Fachstelle Naturschutz Kt. ZH, vom 24.11.2017). Wie sich in einer Untersuchung von Oppermann and Krismann (2003) herausstellte, können schonende Bewirtschaftungsverfahren die Mortalität von Heuschrecken um rund das Vierfache verkleinern. Auch wenn es methodisch nicht möglich ist, die seit 1990 signifikant angestiegene Heuschreckendiversität bzw. Individuendichte der Heuschrecken in den Streueflächen Schönenbergs ZH direkt auf die genannten Bewirtschaftungsvorgaben zurückzuführen, gehen wir davon aus, dass dieser Faktor mitverantwortlich war für den gesamthaft gesehen positiven Trend.